Abstract We present two pollen diagrams from the semi-arid Caatinga of the Catimbau National Park, in Pernambuco and from a Mauritia palm forest in the Caatinga/Cerrado ecotone of southern Piauí, NE Brazil, spanning the last 10,000 cal. yrs BP and the last 1,750 cal yrs BP, respectively. These two records contain a signature of the local vegetation and permit the correlation of the pollen signal with regional climatic changes. The Catimbau record shows Zizyphus sp., a typical Caatinga taxon, in all three pollen zones indicating regional Caatinga vegetation and the predominance of local arboreal taxa adapted to high humidity from 10,000 to ca. 6,000 cal. yrs BP with a gradual tendency towards drier conditions revealed by a deposition hiatus between 6,000 to ca. 2,000 cal. yrs BP. This abrupt loss of sediments in both localities is interpreted as a consequence of the establishment of modern semi-arid climates. The subsequent return of humidity is signaled by increased sedimentation rates and 14C date inversions in agreement with high precipitation, revealed by σ18O ratios in speleothems from NE Brazil. Modern sediments deposited in the last 500 years reflect local conditions with the maintenance of humidity by geological faulting and surfacing water tables.

ABSTRACT Floral nectaries are linked with animal pollinators and floral specialization, characterizing some plant groups, such as the mostly Neotropical Vochysiaceae. The phylogeny of these plants has been revised based on molecular data, but their conspicuous spurs were mostly neglected. The appendicular or receptacular origin of these spurs has been discussed but without ontogenetic or anatomical study, and the association between spur structure and pollination systems was never assessed. We studied the spurs of species of four genera of Cerrado Vochysiaceae (tribe Vochysieae), documenting their vascularization and comparing their structure to previously described pollination systems. The spur structure was roughly similar among species, and vascularization confirmed their appendicular origin. Subepidermic secretory tissue surrounded the lumen of the spur and nectar was secreted through nectarostomata. Besides differences in size and cuticle striation, no other association between spur structure and pollination system was observed. However, the structure is somewhat distinct in Qualea parviflora, which sports a pluriseriate internal epidermis padding the spur lumen, which may provide protection against damage by the large bees that visit these relatively small flowers. The conservative histology and vasculature somewhat confirmed the monophyly of the tribe Vochysieae and the appendicular origin of the spur in the Cerrado Vochysiaceae.

O objetivo deste estudo foi de reconstruir a composição florística do Pleistoceno Tardio-Holoceno em uma área da Amazônia Oriental, comparando os resultados com outras localidades amazônicas, a fim de discutir os fatores que influenciaram as mudanças fitofisionômicas. O trabalho no leste da Ilha do Marajó, na desembocadura do rio Amazonas, baseou-se na análise de 98 amostras de pólen e diatomácea derivadas de dados de testemunhos de sondagem distribuídos ao longo de um transecto proximal-distal de um sistema paleoestuarino. Os resultados indicaram alta concentração de Rhizophora, associada a grãos de pólen típicos da floresta Amazônica moderna durante os últimos 40.000 yrs BP. A composição palinológica também incluiu ervas de áreas alagadas. Diatomáceas são dominadas por táxons marinhos e de água doce. Floresta inundada, mangue e, subordinadamente erva, permaneceram constantes durante grande parte do Pleistoceno Tardio-Holoceno inferior/médio. A 5.000 cal BP, houve mudança marcada de floresta e mangue para savana de gramíneas de áreas alagadas devido a flutuações do nível do mar. Com diminuição da influência marinha, o estuário foi substituído por ambientes de lago de água doce e pântanos, com estabelecimento de campos herbáceos. Uma conclusão principal deste estudo é que a ocorrência de savana herbácea não pode ser usada como indicador para sugerir climas secos passados em áreas amazônicas.

The main goal of this study was to reconstruct the Late Pleistocene-Holocene floristic composition in an area of the northern Brazilian Amazonia, comparing the results with other Amazonian localities in order to discuss the factors that have influenced phytophysiognomic changes over this time period. The work in eastern Marajó Island at the mouth of the Amazonas River was approached based on analysis of 98 pollen and diatom samples from core data distributed along a proximal to distal transect of a paleoestuarine system. The results indicated high concentration of Rhizophora, associated with arboreal pollen grains typical of the modern Amazonian rainforest during the last 40,000 cal yrs BP. Pollen composition also included wetland herbs. Diatoms were dominated by marine and fresh water taxa. Wetland forest, mangrove and, subordinately herbs remained constant during most of the latest Pleistocene-early/middle Holocene. At 5,000 cal yrs BP, there was a distinguished change from forest and mangrove to wet grassland savanna due to sea level fluctuation. As marine influence decreased, the estuary gave rise to fresh water lacustrine and swamp environments, with establishment of herbaceous campos. A main conclusion from this study is that solely the occurrence of herbaceous savanna can not be used as a definitive indicator of past dry climates in Amazonian areas.

A Hipótese dos Refúgios Florestais do Pleistoceno é aceita como a história definitiva da Amazônia por muitos autores. Surpreendentemente, este importante conceito não foi baseado em dados paleoecológicos. Como conseqüência, hoje temos um modelo teórico intimamente conectado à visão de uma Amazônia árida, durante o período de maior atividade glacial no hemisfério norte. Ironicamente, a Hipótese dos Refúgios não foi testada por dados paleobotânicos. Por isso, apresentamos uma revisão desse conceito e testamos a sua validade frente aos estudos paleoecológicos, derivados de análises palinológicas de sedimentos lacustres da Amazônia, depositados nos últimos 20.000 anos. Nossa análise baseia-se, principalmente, em dados paleoambientais obtidos em regiões da Amazônia do Brasil e do Ecuador, os quais são contrastados com informações que apóiam a hipótese da fragmentação florestal amazônica em uma paisagem dominada por savanas, sob clima predominantemente árido. Os dados do Ecuador sugerem enfaticamente um esfriamento da ordem de 5ºC e presença de florestas nos sopés dos Andes, durante a última glaciação. Este mesmo cenário climático e vegetacional foi encontrado na Amazônia Oriental Brasileira. Por outro lado, condições relativamente mais secas foram detectadas na Amazônia Central, mas ainda sugerem uma paisagem florestada durante as fases supostamente mais secas do Quaternário Tardio. Dados obtidos nos sedimentos do delta do Rio Amazonas, que contém pólen oriundo de extensas áreas da bacia, foram fundamentais à conclusão que a hipótese da predominância de savanas nessa região não tem apoio em dados botânicos. Nossa revisão das expectativas derivadas da Hipótese dos Refúgios indica que o modelo sucumbiu frente ao teste permitido por um banco de dados paleoecológicos, o qual não estava disponível durante a "idade dourada" deste paradigma, quando evidências indiretas eram consideradas satisfatórias para mantê-lo.

The refugial hypothesis is treated as the definitive history of Amazonian forests in many texts. Surprisingly, this important theoretical framework has not been based on paleoecological data. Consequently, a model of Amazonian aridity during the northern hemispheric glaciation has been accepted uncritically. Ironically, the Refuge Hypothesis has not been tested by paleobotanical data. We present a revision of the concept of Neotropical Pleistocene Forest Refuges and test it in the light of paleocological studies derived from pollen analysis of Amazonian lake sediments deposited during the last 20,000 years. Our analysis is based primarily on paleoenvironmental data obtained from sites in Brazil and Ecuador. These data are contrasted with those that favor the hypothesis of fragmented tropical forests in a landscape dominated mainly by tropical savannas under an arid climate. The Ecuadorian data set strongly suggests a 5ºC cooling and presence of humid forests at the foot of the Andes, during the last Ice Age. The same climatic and vegetational scenario was found in the western Brazilian Amazon. On the other hand, somewhat drier conditions were observed in the central Amazon, but the landscape remained a forested landscape during the supposedly arid phases of the Late Quaternary. Data obtained from the Amazon Fan sediments containing pollen derived from extensive sections of the Amazon Basin, were fundamental to the conclusion that the predominance of savannas in this region is not supported by botanical data. Our revision of the assumptions derived from the Refuge Hypothesis indicates that it has succumbed to the test now permitted by a larger paleocological data set, which were not available during the golden age of this paradigm, when indirect evidence was considered satisfactory to support it.

Realizou-se a classificação morfofuncional de plântulas de 122 espécies arbóreas da Estação Ecológica do Panga. Espécies de três formações florestais contíguas - mata de galeria, mata mesófila semidecídua e cerradão - tiveram suas plântulas classificadas segundo suas características cotiledonares de posição, textura e exposição. O estudo objetivou verificar se as espécies estudadas enquadravam-se no sistema de classificação utilizado e se existiria alguma relação entre os tipos morfofuncionais de plântulas com grupos sucessionais, síndrome de dispersão, peso das sementes, micro-habitat, sistemas sexuais, épocas de frutificação e relação entre a biomassa de raízes e partes aéreas. As espécies foram incluídas em cinco categorias, sendo 63 espécies do tipo fanero-epígeo-foliáceo (PEF), 20 fanero-epígeo-armazenador (PER), 10 fanero-hipógeo-armazenador (PHR), 28 cripto-hipógeo-armazenador (CHR) e apenas uma espécie do tipo cripto-epígeo-armazenador (CER). A classificação morfofuncional mostrou-se eficaz, representando praticamente todas as espécies. Não houve relações significativas dos grupos morfofuncionais com a síndrome de dispersão, época de frutificação, biomassa raiz/parte aérea ou local de ocorrência das espécies estudadas. Por outro lado, foi possível relacionar os grupos sucessionais, peso das sementes e os sistemas sexuais aos grupos morfofuncionais. Espécies pioneiras, em sua maioria com sementes pequenas e leves apresentaram quase exclusivamente plântulas PEF, enquanto espécies climácicas tolerantes à sombra, usualmente com um menor número de sementes maiores e com maior quantidade de reservas, apresentaram predominantemente plântulas CHR. Este tipo também foi predominante entre espécies dióicas. Os resultados demonstraram que, pelo menos no estágio inicial, a morfologia desempenha funções determinantes nos processos de desenvolvimento e estabelecimento das plântulas de espécies arbóreas.

The seedling functional morphology classification was used to study 122 tree species occurring at the Ecological Station of Panga, Uberlândia, Minas Gerais. The tree species of three contiguous forest formations - gallery forest, semideciduous forest and "cerradão" - had their seedlings classified according to the position, texture and cotyledon exhibition. This study intended to verify if all the studied species would fit in a functional morphology classification system and if seedling morphology would have any relation with some ecological traits, such as successional group, type of dispersal, fruiting period, seed weight, habitat, sexual system, and root/stem biomass allocation. The species were subdivided into five categories: 63 species of the phanero-epigeal-foliaceous type (PEF), 20 phanero-epigeal-reserve type (PER), 10 phanero-hypogeal-reserve type (PHR), 28 crypto-hypogeal-reserve type (CHR) and only one species of the crypto-epigeal-reserve type (CER). The classification used was very effective, representing almost all the studied species. There were no significant relationships between functional morphology groups and type of dispersal, fruiting period, root/stem biomass or micro-habitat. On the other hand, significant relationships were found between successional groups, seed weight and sexual systems with seedling functional morphology categories. Pioneer species, mostly with small and light seeds, presented almost exclusively PEF seedlings, while shade tolerant climax species, which usually produce fewer and larger seeds with plenty of reserves, showed mostly CHR seedlings. This seedling type prevails also among the dioecious species. The results demonstrated that morphology has, at least in early stages, a determinant role in the processes of tree seedling establishment and development.

A biologia reprodutiva de Senna sylvestris foi estudada na Estação Ecológica do Panga (EEP), Uberlândia-MG e no distrito de Macaúbas, Patrocínio-MG. S. sylvestris é um arbusto com altura máxima de 5m e período de floração entre Janeiro e Abril. As flores são hermafroditas, zigomorfas, com corola de cor amarelo intenso, dispostas em inflorescências do tipo panícula. O estigma é do tipo úmido não papiloso e crateriforme, possuindo pêlos ao seu redor. As anteras são poricidas e o androceu é heterântero, com três estaminódios, quatro estames menores na porção superior da flor, dois estames maiores na porção inferior e entre eles um estame central com antera mais delgada. S. sylvestris é auto-estéril e não agamospérmica, com auto-esterilidade envolvendo fenômenos de ação tardia. Tubos polínicos de autopolinizações e polinizações cruzadas crescem e penetram os óvulos, mas frutos e sementes só se desenvolvem após polinizações cruzadas com anteras grandes. Os estames menores e o central de antera mais delgada, produzem pólen inviável. Estes estames servem apenas como pontos de fixação durante as visitas das abelhas. O pólen das anteras pequenas pode formar tubos polínicos, mas nenhum fruto resultou das polinizações com este tipo de pólen. Os principais visitantes e polinizadores são abelhas grandes Xylocopa brasilianorum, Oxaea flavescens, Bombus morio e espécies do gênero Centris que coletam pólen por vibração das anteras. Foram observadas diferenças na riqueza de espécies de abelhas entre as áreas e entre os anos de estudo. Menor número de polinizadores em Macaúbas pode ser explicado pelo maior grau de perturbação da vegetação. Entretanto diferenças na riqueza e no número de polinizadores não parecem explicar a produção natural de frutos, que foi baixa nas espécies estudadas.

The reproductive biology of Senna sylvestris was studied in the Panga Ecological Station, Uberlândia and in the Macaúbas district of Patrocínio, Minas Gerais state, Central Brazil. S. sylvestris is a shrub or small tree up to 5m which flowers from January to February. Flowers are hermaphrodite, zigomorphous, with an yellow corolla and disposed in paniculate inflorescences. The stigma is wet, non-papillous and crateriform, surrounded by hairs. Anthers are poricidal in a heteranterous androecium, with three staminodia, four small stamens in the upper portion and two larger ones below with another one with a thin anther in between them. S. sylvestris is self-sterile and non-apomictic, with self-sterility involving late-acting self-incompatibility type phenomena. Self- and cross pollen tubes grow to the ovary and penetrate ovules without any detectable diference, but fruits and seeds developed only from cross pollinations using pollen from the two larger anthers. Smaller stamens and even the large one with a thinner anther produced non-viable pollen. These stamens serve as holding places for the visiting bees. Pollen from these anthers may germinate but no fruit resulted from pollination with this kind of pollen. The main visitors and pollinators were large bees Xylocopa brasilianorum, Oxaea flavescens, Bombus morio, and species of Centris and all collect pollen by vibrating the anthers (buzz pollination). Differences in pollinator species richness were observed between sites and study years. Smaller number of pollinators in Macaúbas may be the result of the increased disturbance in that area. However, species richness and number of pollinators did not explain the constantly low fruit set in the studied species.

Copaifera langsdorffii Desf. é uma espécie da família Leguminosae, subfamília Caesalpinioideae, de ampla distribuição no Brasil. O estudo da biologia reprodutiva desta espécie foi realizado numa área de cerradão aberto para pastagem da Fazenda Capim Branco, Uberlândia, MG. A espécie floresce durante o período das chuvas e dispersa suas sementes na época seca. As flores são branco-esverdeadas, com cerca de 0,5 cm de diâmetro, fracamente zigomorfas e estão reunidas em inflorescência paniculada. Apresentam um forte odor adocicado e duram apenas um dia. A antese inicia-se por volta das 5:00 h. Os recursos oferecidos aos visitantes são pólen e néctar. Produzem pouco néctar (0,2 ml) com concentração média de 49% de equivalentes de sacarose. Os visitantes mais freqüentes foram as abelhas Apis mellifera, Scaptotrigona cf. depiles e Trigona spinipes. Os resultados das polinizações manuais e o índice de incompatibilidade (ISI) indicam que a espécie é auto-incompatível e não apomítica. No entanto, foram observados tubos polínicos crescendo até o ovário e penetrando os óvulos em flores autopolinizadas, sugerindo a ocorrência de fenômenos de auto-esterilidade de ação tardia ou depressão endogâmica. A baixa produção de frutos está relacionada à pequena conversão de flores em frutos e também à predação dos frutos.

A survey on the phenology and reproductive biology of Copaifera langsdorffii Desf. was carried out in a cerradão area at Fazenda Capim Branco, Uberlândia, MG. Flowering occurs during the rain season and seed dispersal during the dry season. Flowers are pale-green, 0.5 cm in diameter, weakly zigomorphic and organized in paniculate inflorescences. They are highly odoriferous, one-day flowers. Anthesis begins at about 5:00 h. The nectar production is very small (0.2 ml) with 49% of sucrose equivalents. The most frequent flower visitors and pollinators were Apis mellifera, Scaptotrigona cf. depiles and Trigona spinipes bees. Controlled hand-pollinations showed that the species is mostly self-sterile and non-apomictic. However, pollen tubes were observed growing down to the ovary and penetrating the ovules in self-pollinated pistils, a fact which suggests late-acting self-sterility phenomena or inbreeding depression. Fruit-set was always low and related to low flower to fruit conversion, may be due to inefficient pollination and fruit predation.